مطالعه تشریحی و عملکردی شترمرغ
خلاصه ساده
شترمرغ به دلیل داشتن محصولات باکیفیت به ویژه گوشت سالم به طور فزاینده ای به یک دام مهم تبدیل می شود. ما مورفولوژی ریه شترمرغ را با استفاده از تکنیک های مختلف تصویربرداری به منظور درک نحوه عملکرد آن مطالعه کردیم. راه‌های هوایی رسانای اصلی داخل ریوی، برونش‌های ثانویه، به صورت سطحی در مجاورت عضلات بین‌دنده‌ای قرار داشتند و دارای دیواره‌های خارجی نازک قابل جمع‌شدگی بودند که حاکی از نقش محتمل آنها در رانش گاز است. بسیاری از ویژگی های برونش ها، از جمله دسته ها، اعداد و آرایش توپوگرافی، با مرغ قابل مقایسه بود. ناحیه پالئوپلمونیک ریه نسبت به نئوپلمونیک که ابتدایی به نظر می رسید بهتر توسعه یافته بود. پارابرونشی‌های مجاور با سپتوم‌های بافت همبند همانطور که در ریه کهن‌تیپیک پرندگان وجود دارد مشخص نشدند، و بافت تبادلی تنها در جایی که رگ‌های خونی رسانا رخ داده بود، قطع شد. پارابرونشی ها با دهلیزهای کم عمق پوشانده شده بودند و در بسیاری از موارد، انفوندیبولیت وجود نداشت. مویرگهای هوا در بیشتر موارد واحدهای تبادل گاز پایانی را تشکیل می دادند، اما گاهی اوقات دهلیزها واحدهای پایانه بودند. مویرگ های هوا با سلول های ترشحی همراه بودند و مویرگ های خونی توسط صفحات اپیتلیال پشتیبانی می شدند
خلاصه
شترمرغ به عنوان بزرگترین پرنده روی کره زمین موقعیت منحصر به فردی را اشغال می کند. مانند سایر موش‌های صحرایی، به داشتن ریه‌های اولیه فیلوژنتیکی مشهور است. ما از ماکروسکوپ، میکروسکوپ نوری، میکروسکوپ الکترونی عبوری و روبشی و همچنین ریخته‌گری لاستیک سیلیکونی برای روشن کردن طراحی عملکردی ریه آن و مقایسه آن با آنچه قبلاً برای گونه‌های پرندگان مستند شده است استفاده کردیم. منطقه نئوپلمونیک بسیار کوچک و ضعیف بود. دسته‌های برونش‌های ثانویه (SB) موجود و تعداد مربوط به آنها شامل لاترودورسال (8-10)، lateroventral (4-5)، مدیوونترال (4-6) و خلفی (16-24) بود. جنبه های جانبی لاترودورسال ها با یک غشای تاشو شفاف در داخل با اپیتلیوم سنگفرشی تا مکعبی پوشیده شده بود. بخش عمده این SB در مجاورت فضاهای بین دنده ای و ماهیچه های بین دنده ای قرار داشتند و تصور می شد در پیشران گازها مهم هستند. پارانشیم ریه سفت و سخت بود، دهلیزها به خوبی توسط سپتوم های حاوی عضلات صاف پشتیبانی می شدند، سپتوم های بین پارابرونشیال بافت همبند وجود نداشتند، و مویرگ های خونی توسط پل های اپیتلیال حمایت می شدند. دو دسته از پل های اپیتلیومی وجود داشت: نوع سنگفرشی همگن شامل دو برگچه از سلول های نوع I و نوع ناهمگن شامل پنوموسیت نوع I و سلول نوع II. سلول‌های نوع دو اضافی در دهانه‌های دهلیزی و همچنین دیواره‌های infundibulae و مویرگهای هوا یافت شدند. دهلیزها کم عمق بودند و یا مستقیماً به چند مویرگ هوا یا به چند زیرپایی باز می شدند. وجود تعداد زیادی سلول نوع II و فقدان سپتوم بافت همبند بین پارابرونشیال ممکن است به این معنی باشد که ریه شترمرغ می تواند درجاتی از انطباق داشته باشد.
معرفی
شترمرغ (Struthio camelus) بزرگترین پرندگان موجود است و به گروه Ratite تعلق دارد که شامل Emu (Dromaius novaehollandiae)، Cassowary (Casuarius casuarius)، Rhea (Rhea americana) و کیوی (Apteryx australis) نیز می شود. به دلیل داشتن گوشت قرمز و پوست سالم، حیوان مهمی در بسیاری از صنایع دامپروری است [1]. رشد موفقیت آمیز و عملکرد تولید مثلی شترمرغ به تغذیه خوب و توانایی پرنده در استفاده از شرایط نیمه خشک در زیستگاه طبیعی خود بستگی دارد. موش‌ها جزو ابتدایی‌ترین گونه‌های پرندگان موجود در نظر گرفته می‌شوند [2]، و فاقد ناحیه نئوپلمونیک مشخصی هستند که گونه‌های پیشرفته‌تر فیلوژنتیکی را مشخص می‌کند. شترمرغ ها به گونه ای فزاینده به عنوان حیوانات اهلی مهم می شوند و پروتئین با کیفیت بالا و همچنین اقلام غیر مصرفی ارائه می دهند. علاوه بر این، تخم شترمرغ به عنوان یک مدل مهم برای تحقیقات مختلف [3،4]، به ویژه پاتوژنز سرطان [5] در حال افزایش است. اطلاعات کمی در مورد مورفولوژی ریه شترمرغ منتشر شده است. تنها بررسی دقیق بر روی یک حیوان منفرد انجام شد و به این ترتیب جزئیات کافی در مورد تعداد و توپوگرافی برونش های ثانویه ارائه نمی شود [6]. با این وجود، ساختار ریه شترمرغ به طور کلی با سایر گونه های پرندگان مطابقت دارد. کیسه های هوایی در شترمرغ جادار و به خوبی توسعه یافته است و تعداد آنها با سایر گونه های پرندگان قابل مقایسه است [7].
برخی از تحقیقات برخی از شکاف های برجسته در ادبیات مربوط به ریه پرندگان را برجسته کرده اند [8،9]. برای مثال، جالب است که بفهمیم آیا دسته جدید برونش های ثانویه که به تازگی توصیف شده اند، مشخصه یکی از ابتدایی ترین گونه های پرندگان هستند و آیا وضعیت فضایی برونش های ثانویه شباهت هایی در بین گونه ها دارد یا خیر [8،9،10]. همانطور که در جاهای دیگر گزارش شده است، برونش های ثانویه میانی (MDSB) در شترمرغ به صورت سطحی قرار دارند و آنها را برای نمونه برداری از گازهای تنفسی و تحقیقات تجربی فرآیندهایی مانند دینامیک جریان هوا به راحتی قابل دسترسی می کند [3]. به نظر می رسد وضعیت نایژه های ثانویه در ریه اردک [11] مطابق با مرغ (Gallus gallus variant domesticus) باشد، اما وضعیت در شترمرغ روشن نشده است.
بررسی پارانشیم ریه شترمرغ با استفاده از بازسازی سه بعدی مقاطع بافت شناسی نشان داد که دهلیزها کم عمق، اندودیبولاها اندک و اکثر مویرگ های هوا مستقیماً از دهلیزها خارج می شوند [12]. فقدان سپتوم‌های بین‌پارابرونشیال مبتنی بر بافت همبند، ویژگی‌های ساختاری که مظهر ریه‌های بیشتر پرندگان ارادی فعال متابولیکی مشتق شده هستند، در مطالعه اخیر مشاهده شد. پیچیدگی ریه پرندگان قبلاً برجسته شده بود [13،14،15]، با این تصور که سازمان ساختاری آن همچنان بحث‌برانگیز است. در بازسازی‌های سه‌بعدی واحد پارابرونشیال، مشخص شد که واحدهای تبادل گاز انتهایی در ریه پرندگان، ساختارهای لوله‌ای مستقیم نیستند، بلکه ساختارهای چرخشی هستند که با همزادهای خود به هم متصل می‌شوند [14]. مشکل در مطالعات اخیر با محدودیت های روش مخدوش شده است زیرا فقط تعداد محدودی از بخش ها را می توان محاسبه کرد. علاوه بر این، بازسازی سه بعدی بر اساس مقادیر بیشتری از مقاطع [16] به اندازه کافی برونش های ثانویه را متمایز نمی کند زیرا برخی از دسته ها دارای ابعادی مشابه ابعاد پارابرونشی هستند [9،10]. ناتوانی محققان معاصر در تشخیص دسته پنجم برونش های ثانویه، یعنی برونش های ثانویه خلفی، یا حتی ناتوانی در تشخیص نامگذاری جدید برونش های ثانویه [17]، بیشتر به این سردرگمی دامن زده است، به طوری که برخی از انتشارات بسیار اخیر از نام های قدیمی استفاده می کنند. مانند بطن برونش ها
بحث
علیرغم بسیاری از تحقیقات معاصر، ساختار ریه پرندگان با گزارش‌های متناقضی که هر از چند گاهی در ادبیات ظاهر می‌شود، همچنان بحث‌هایی را به دنبال دارد [13،15]. در مطالعه حاضر، مشاهده شد که ریه شترمرغ با شکل لوزی شکل کلی که برای مرغ [10] توضیح داده شد مطابقت دارد، اگرچه بسیار بزرگتر بود. موقعیت توپوگرافی نایژه های ثانویه لاترودورسال مشابه اردک خانگی (Cairinia mochata) با غشاهای تاشو نازک بود [11]. با استفاده از اسکن اولتراسوند، نشان داده شد که چنین برونش های ثانویه در رانش گازها به سمت پارانشیم ریه شرکت می کنند [19]. دسته ها، اعداد و موقعیت فضایی برونش های ثانویه مهم هستند زیرا ممکن است پیامدهای قابل توجهی در اجرای جریان هوای یک طرفه داشته باشند [10]. یک مطالعه مورفومتریک منفرد که توسط Maina و Nathaniel [6] انجام شد، اشاره کرد که دهلیزها کم عمق هستند و ریه فاقد سپتوم بین پارابرونشیال است. اهمیت چنین تغییراتی نامشخص بود، اما اصلاحات مورفومتریک ریوی شباهت زیادی به پرندگان پرانرژی پرانرژی داشت [6]. قبلاً گزارش شده بود که نئوپولمو بسیار ضعیف توسعه یافته است، متشکل از چند برونش ثانویه لاترودورال است که از دمی ترین قسمت برونش اولیه [6] منشأ می گیرند و پارابرونشی های آنها جانبی هستند. یک دسته جدید از برونش های ثانویه، برونش های ثانویه خلفی (POSB)، که قبلاً از قلم افتاده بود، در ریه های مرغ [10] و اردک [11] توضیح داده شد. همانطور که در جاهای دیگر توضیح داده شد، دسته دوم اغلب با لاترودورسال ها یا لاترودورال ها اشتباه گرفته می شد، اما ساختار و وضعیت آنها اکنون به خوبی توضیح داده شده است.
بدون دیدگاه